一旦冬季降临，便不见了蝙蝠的踪影，它们去哪了？

原来蝙蝠也像刺猬、松鼠一样去冬眠了。当然不是所有蝙蝠物种在冬季都会冬眠。一般进行长达几个月冬眠的大多是生活在温带地区的食虫蝙蝠。

温带气候的特点是冬冷夏热，冬、夏两季温差大。伴随着这种季节变化的是蝙蝠食物资源可获得性的差别。一般到了秋季，昆虫等食物资源就会逐渐减少，在冬季达到最少，一直到第二年春季昆虫才会重新出现。这意味着以昆虫为食的蝙蝠会面临一段很长的食物资源短缺时期。食虫蝙蝠体型较小，一般体重在2~90克，大多数不超过40克，体型越小意味着身体热量散失越快，蝙蝠就需要以更快的代谢速率产生热量以维持身体的恒温性。因此，小体型的蝙蝠比大体型的蝙蝠饿得更快。

正是因为体型小，食虫蝙蝠的身体能够贮存的脂肪有限，如果不采取一些措施，就很难度过冬季这段食物资源匮乏的艰难时期。因此，在长期的演化过程中，蝙蝠进化出了冬眠这一策略。冬眠期间蝙蝠的体温和代谢水平极大地降低，身体只需要产生很少的热量便可以维持冬眠状态下的生理活动，如此蝙蝠便可以顺利过冬。

脂肪是蝙蝠冬眠期间的主要能量来源，在冬眠前蝙蝠必须贮备足够的脂肪。每年8—9月份，蝙蝠会在短时间内捕食大量食物，进行“增肥”，体重能增加20%~30%。有的蝙蝠个体甚至能将体重增加到原来的2倍。贮存的脂肪包括白色脂肪和褐色脂肪两种形式。白色脂肪主要分布在蝙蝠皮下和内脏周围，主要作用是将体内多余的能量以脂肪的形式储存起来，同时还能起到保温作用。褐色脂肪主要分布在蝙蝠的肩部和背部，主要作用是将脂肪转化为热量。由于褐色脂肪内部充满大量的线粒体，因此看上去呈褐色。褐色脂肪就像一个“热力公司”，在需要的时候为机体产生热量。蝙蝠体内的褐色脂肪主要帮助冬眠状态的蝙蝠产热，用于从冬眠状态中苏醒。有了足够的脂肪储备后，蝙蝠就可以安心冬眠了。

那么和正常状态相比，蝙蝠在冬眠期间的生理活动到底发生了怎样的变化呢？在冬眠状态下蝙蝠的体温会降低到接近于环境温度（图1–35），并在一定范围内波动。深冬眠时，蝙蝠体温略高于环境温度1~2℃。蝙蝠的心搏在休息状态下为每分钟250~450次，飞行状态下为每分钟约800次，而冬眠状态下会降低至每分钟20~40次。冬眠状态下蝙蝠的氧气摄入量降低99%，可能一个多小时才会呼吸一次。体温为2℃的冬眠莹鼠耳蝠，其耗氧速率比正常恒温状态下慢了140倍。在这样的代谢速率下，蝙蝠每天只需要消耗4毫克左右的脂肪。

此外，冬眠状态下蝙蝠会停止流向四肢的血液供应，过量的红细胞都囤积在脾内，使脾异常肿胀，也使得血压大幅下降。只有一些极为重要的器官如脑和心脏仍保持正常的血液供应。大脑是机体各项生理活动的指挥官，冬眠状态下大脑中多个神经元突触会发生退化。这些退化会减少神经系统的活动和能量消耗，导致各项生理活动频率最小化。由于各项生理活动都被抑制甚至停止，所以冬眠状态下蝙蝠消耗的能量极少。

当冬眠结束，蝙蝠从冬眠状态苏醒，大脑中会有一种特殊的蛋白质帮助恢复之前退化的神经元突触，从而重启大脑，恢复大脑的指挥作用。觉醒过程中蝙蝠的呼吸频率会逐渐增加，心搏也会越来越快，泵送的血液流向褐色脂肪层，使脂肪转化成能量，以热量的形式释放，随着血液流动慢慢温暖整个身体。经过10~30分钟，蝙蝠就能完全苏醒，外出捕食。在长达4个多月甚至更长时间的冬眠期，蝙蝠并不是一直处于冬眠状态，而是会偶尔觉醒，排尿、排便或者交配，然后再进入冬眠状态。

这种“冬眠—觉醒—冬眠”的循环被形容为“冬眠阵”，蝙蝠的整个冬眠期由几个到几十个“冬眠阵”组成。蝙蝠在冬眠期间的觉醒需要付出代价。每觉醒1次需要消耗约0.1克的脂肪，相当于蝙蝠在深冬眠状态下约65天所消耗的能量。因此，如果觉醒太频繁，很可能造成贮存的脂肪不够支撑整个冬眠期。由于冬眠本身消耗的能量较少，冬眠期间蝙蝠的能量消耗主要用于冬眠期间的觉醒，所以蝙蝠冬眠期间的觉醒频率决定了它能否平安度过整个冬眠期。蝙蝠的种类和环境温度都会影响冬眠期的觉醒频率。有一些蝙蝠物种在冬眠期间的觉醒频率比其他物种高，如高音伏翼。越温暖的地区，蝙蝠觉醒越频繁，消耗的能量就越多。而在越寒冷的地区，蝙蝠则需要通过产热温暖身体，同样需要消耗能量。因此，选择一个温度合适的冬眠栖息地对于蝙蝠来说极为重要。

通常蝙蝠所选择的冬眠栖息地温度为2~8℃。天然山洞是蝙蝠最主要的冬眠地。在北方地区，地窖、建筑物的保温墙、水井、石桥、矿洞也是不错的冬眠地。在冬季温度相对较高的地区，蝙蝠较难找到温度合适的洞穴和建筑物作为冬眠栖息地，这时空心树可能成为蝙蝠的选择。但树木的隔热效果有限，树洞内温度波动较大，蝙蝠会通过集群的方式创造一个隔热保温的环境。除温度外，安全性也是蝙蝠选择冬眠栖息地的重要指标。人类及蝙蝠捕食者不仅增加了蝙蝠被捕食的风险，还增加了蝙蝠冬眠期间的觉醒次数，造成其不必要的能量消耗。出于安全性考虑，蝙蝠通常选择黑暗、隐蔽、捕食者难以接近的地方冬眠。研究发现，生活在热带地区和中东沙漠地区的一些蝙蝠物种也具有冬眠或蛰伏行为。这种行为通常发生在长期干旱或者昆虫资源稀少的不良天气时期。

在夏威夷，蝙蝠会从沿海的热带环境迁移到将近4000米海拔的莫纳罗亚火山，栖息在温度合适的熔岩洞穴深处度过冬季。我国台湾一些蹄蝠也会在冬季来临前飞到海拔2000多米的山区或者一些沙坑和地下道里冬眠。通过冬眠和贮存脂肪，蝙蝠能够全年栖息在同一个地区并避免长距离迁徙。有的蝙蝠种类如菊头蝠和长耳蝠，对栖息地忠诚度高，它们的“育儿地”、捕食地和冬眠栖息地之间的距离可以不超过20千米，甚至全年栖息在同一个地方。有的蝙蝠为了选择更好的冬眠栖息地，可能会向北迁徙。少数蝙蝠如欧洲褐山蝠和纳氏伏翼，尽管原来栖息地附近有适合过冬的地方，仍然选择长途迁徙，有时单次行程甚至长达2000千米。

为什么这些蝙蝠舍近求远，长途跋涉到更远的地方过冬呢？长途迁徙到更温暖的地方意味着春季来得更早，蝙蝠排卵也会更早，幼蝠出生就更早，延长了蝙蝠的繁殖期，幼蝠在出生后受到雌蝠悉心照顾的时间就更长，能更好地面对它们“蝠生”的第一个冬季。此外，早出生的蝙蝠性成熟也更早，能更早“结婚生子”，获得更好的繁殖机会。长途迁徙不仅是蝙蝠的生存策略也是繁殖策略。与多数哺乳动物一样，蝙蝠繁殖的重担基本都落在雌蝠肩上，它们需要充分利用资源喂养幼蝠，需要迁徙到“育儿地”，雄蝠则很少像雌蝠一样长距离迁徙。